While some animal species exist outside of the usu...

以下内容将以中文形式，基于性比率可以随资源环境变化而动态调节的海七鳃鳗（sea lamprey）为例，构建并推导一个较为简化的生态学模型。模型意在说明当物种能够根据局部资源可得性来调节雄雌比例时，对其种群自身以及更广泛生态系统可能产生的影响，并探讨这一性比率可变策略的优劣及生态稳定性的相关问题。

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一、背景与思路概述

在自然界中，不同种群的性比率（male:female ratio）可以是固定的，也可以受到外部环境（如温度、资源供给等）影响而发生改变。对于海七鳃鳗而言，幼体（幼虫）生长速率与食物供给密切相关，进而决定了在成体中雄性与雌性的比例。以研究所示，当环境资源缺乏时，海七鳃鳗种群的雄性比例可高达约78%；而当资源充足时，雄性比例会降低到约56%。这一现象被称为“自适应性别分配”或“自适应性比率调节（adaptive sex ratio variation）”。

本模型的目标是：

1. 刻画：在食物资源与海七鳃鳗种群之间构建交互的动力学模型，并在其中引入“性比率可随资源而变”的机制。
2. 分析：通过数学推导与平衡点分析，讨论海七鳃鳗种群及其与资源的共存状况，以及这种可变雄雌比例对生态系统稳定性可能带来的影响。
3. 优劣势：从种群自身繁殖成功率、种群维持、对寄主或捕食对象的压力等角度，分析可变性比率的优点和缺点。

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二、模型变量与参数设定

为了尽量简化分析，我们只考虑“海七鳃鳗所需的关键食物（或营养资源）”与“海七鳃鳗总个体数量”两大主体，并且将性比率作为海七鳃鳗种群内部的一个动态分量。实际情形中，海七鳃鳗在不同生命阶段可能利用不同食源（如幼体阶段在河口或者底栖环境摄食，成体阶段寄生于其他鱼类等），但在本模型中我们抽象为一个统一的“可利用资源”变量，记为 $P(t)$。

• $P(t)$：可利用资源的丰度（prey or resource），例如某种底栖生物量、寄主鱼群数量或总体可获取营养指标。
• $L(t)$：海七鳃鳗的总个体数（成体数量或繁殖群体数量的代表）。
• $M(t)$：在时刻 $t$ 的雄性个体所占比例（即雄性比例）；故雌性比例为 $1 - M(t)$。

模型中主要参数

1. $r$：资源自身增长率（若该资源是鱼群，可用内禀增长率表示；若是底栖生物量，可用相应的繁殖/更新速度表示）。
2. $K$：资源环境所允许的最大容量（比如环境中可容纳的最大可用生物量）。
3. $\alpha$：海七鳃鳗对资源的摄取或损耗系数，反映海七鳃鳗对资源的捕食/寄生强度。
4. $\beta$：表征海七鳃鳗的繁殖速率中，与雌性个体数量相关的有效繁殖系数（例如单位雌性在单位时间所产下、并成功存活到可被统计为 $L(t)$ 的后代个数）。
5. $d$：海七鳃鳗的自然死亡率或总死亡率参数（可能包含被天敌捕食或种内竞争而导致的死亡）。
6. 关于雄性比例 $M$ 的函数：我们将其视为资源 $P$ 的函数 $$M(t) = f\bigl(P(t)\bigr),$$ 并假设资源越丰富时，雄性比例越低；资源越匮乏时，雄性比例越高。根据文献数据，我们设在资源极度匮乏时 $M\approx 0.78$，资源极为充足时 $M\approx 0.56$。

为简单起见，可给出如下具有合理极限性质的函数示例（指数衰减型）：

$$M(t) \;=\; 0.56 \;+\; 0.22 \, e^{-c\,P(t)},$$

其中：

• 当 $P(t)\to 0$（资源极度缺乏），$e^{-c\,P(t)}\to e^{0} = 1$，则 $M(t)\to 0.56 + 0.22 = 0.78$；
• 当 $P(t)\to +\infty$（资源极其丰富），$e^{-c\,P(t)}\to 0$，则 $M(t)\to 0.56$。

$c>0$ 为调节雄性比例随资源变化速度的常数。

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三、动力学方程的建立

1. 资源方程

考虑资源 $P(t)$ 的增长与被海七鳃鳗捕食(或损耗)过程。若资源本身具有Logistic增长特性，则常用形式为：

$$\frac{dP}{dt} \;=\; r\,P\!\Bigl(1 - \frac{P}{K}\Bigr)\;-\;\alpha\, L\,P,$$

• 第一个部分 $r\,P(1 - P/K)$ 表示资源自身的增长（当 $P$ 很小，近似指数增长；当 $P$ 接近 $K$ 时，资源增长减缓）。
• 第二个部分 $\alpha\,L\,P$ 表示海七鳃鳗对资源的消耗强度，假设其与海七鳃鳗数量 $L$ 以及资源量 $P$ 均成正比（类似简单的捕食-猎物相遇率假设）。

2. 海七鳃鳗方程

海七鳃鳗种群的变化主要由两个部分决定：出生/补充量 和 死亡率。为了突出性比率的作用，我们将补充量与雌性数量相关联。

• 海七鳃鳗中，雌性个体数 = $(1 - M(t))\,L(t)$。
• 若每个雌性在单位时间内平均能产生 $\beta$ 个可存活后代（假设已经综合了雄性数量足够配偶等因素），则种群的出生项可简单表示为 $$\beta\,(1 - M(t))\,L(t).$$
• 种群的死亡项可用常数死亡率 $d$ 表示，即 $\,d\,L(t)$。

综上，可写成

$$\frac{dL}{dt} \;=\; \beta\,\bigl[\,1 - M(t)\bigr]\;L(t) \;-\; d\,L(t).$$

或者合并后：

$$\frac{dL}{dt} \;=\; L(t)\,\Bigl[\, \beta\,\bigl(1 - M(t)\bigr)\;-\;d \Bigr].$$

由于 $M(t) = f\bigl(P(t)\bigr) = 0.56 + 0.22\,e^{-c\,P(t)}$，此时海七鳃鳗的增长速率随 $P(t)$ 的变化而动态调整。

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四、完整模型与数学形式

将以上部分汇总，我们的系统可以表示为：

$$\begin{cases} \dfrac{dP}{dt} = r\,P\Bigl(1 - \dfrac{P}{K}\Bigr) - \alpha\,L\,P, \\[6pt] \dfrac{dL}{dt} = \beta\,\bigl[1 - M\bigl(P(t)\bigr)\bigr]\;L - d\,L, \\[6pt] \text{其中}\quad M(P) = 0.56 + 0.22\,\exp\bigl(-c\,P\bigr). \end{cases}$$

为了便于符号简洁，以下常将 $M(P)$ 直接记作 $M$（但需记住它是 $P$ 的函数）。

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五、平衡点分析（简要示例）

若要探讨生态系统的长期稳定性，可研究系统的平衡点（稳态），即 $\frac{dP}{dt}=0$ 与 $\frac{dL}{dt}=0$ 同时成立的解。

1. 平衡点条件

1. $\frac{dP}{dt} = 0$:

   $$r\,P\Bigl(1 - \dfrac{P}{K}\Bigr) - \alpha\,L\,P = 0.$$

   可以将 $P$ 因子提出：

   $$P\;\Bigl[\, r\Bigl(1 - \frac{P}{K}\Bigr) - \alpha\,L \Bigr] = 0.$$

   因此产生两个子条件：

   • (a) $P = 0$，或者
   • (b) $r\Bigl(1 - \frac{P}{K}\Bigr) - \alpha\,L = 0$ (\Longrightarrow r - \frac{r}{K}P - \alpha,L = 0.)

2. $\frac{dL}{dt} = 0$:

   $$L\,\Bigl[\, \beta\bigl(1 - M(P)\bigr) - d \Bigr] = 0.$$

   同样有两个子条件：

   • (a) $L = 0$，或者
   • (b) $\beta\bigl[\,1 - M(P)\bigr] - d = 0$ (\Longrightarrow \beta\bigl[,1 - M(P)\bigr] = d.)

2. 典型平衡点举例

• 平衡点 E1：$(P=0,\;L=0)$

  对应资源与海七鳃鳗都灭绝的状态。

• 平衡点 E2：$(P=K,\;L=0)$

  即海七鳃鳗灭绝后，资源在自身Logistic增长下达到载量 $K$。

• 平衡点 E3：$(P^*,\,L^*) \neq (0,0)$

  若要得到一个共存平衡点，需要 $P^*>0$ 且 $L^*>0$。根据上面子条件：

  1. $r - \tfrac{r}{K}P^* - \alpha\,L^* = 0$,
  2. $\beta[\,1 - M(P^*)\,] - d = 0$.

  将 2) 式子先解出 $M(P^*)$：

  $$\beta\bigl(1 - M(P^*)\bigr) = d \;\;\Longrightarrow\;\; 1 - M(P^*) = \frac{d}{\beta} \;\;\Longrightarrow\;\; M(P^*) = 1 - \frac{d}{\beta}.$$

  又因 $M(P^*) = 0.56 + 0.22\, e^{-c\,P^*}$，故

  $$0.56 + 0.22\, e^{-c\,P^*} = 1 - \frac{d}{\beta}.$$

  于是可以求出

  $$0.22\, e^{-c\,P^*} = 1 - \frac{d}{\beta} - 0.56 = 0.44 - \frac{d}{\beta}.$$

  只要右侧正值，则可进一步解

  $$e^{-c\,P^*} = \frac{0.44 - \frac{d}{\beta}}{0.22} = 2\,\Bigl(0.22 - \frac{d}{2\beta}\Bigr), \quad \Rightarrow \quad P^* = -\frac{1}{c}\, \ln\biggl[ \frac{0.44 - \frac{d}{\beta}}{0.22} \biggr].$$

  注：要保证 $\ln(\cdot)$ 有定义，即分子大于0：$0.44 - \tfrac{d}{\beta} > 0\Rightarrow \tfrac{d}{\beta}<0.44$。这意味着若死亡率 $d$ 与繁殖系数 $\beta$ 的比值足够小，则可出现正的 $P^*$。接下来用 1) 式可解出 $L^*$:

  $$r - \frac{r}{K}P^* - \alpha\,L^* = 0 \;\Longrightarrow\; L^* = \frac{r}{\alpha} \Bigl( 1 - \frac{P^*}{K} \Bigr).$$

该平衡点 $(P^*,L^*)$ 若存在并稳定，即代表资源与海七鳃鳗在某一水平上共存，且此时海七鳃鳗的雄性比例为 $M(P^*)$。

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六、模型解读及生态学讨论

1. 对更大生态系统的影响
   当海七鳃鳗能够根据环境资源（如底栖小生物或寄主鱼类群）灵活调节性比率时，可能在资源匮乏时产生更多雄性个体，缩减雌性数量（从而也减少繁殖后代对资源的竞争），有助于种群在恶劣环境下维持一定数量的存活个体；而在资源充足时，雌性比例增多可以提升整体繁殖潜力。这一机制或将对其寄主种群造成周期性或动态性的压力，并随着海七鳃鳗数量变化而影响整个食物网结构。

2. 对海七鳃鳗种群本身的利弊

   • 优势：
     • 当食物资源匮乏时，通过提高雄性比例减少潜在后代数目，也减少幼体的竞争压力，保证种群中仍有一定数量的雄性用于未来当资源恢复时的快速扩张。
     • 当资源丰裕时，雌性比例升高，可产下更多后代，从而在合适条件下使种群迅速增长。
   • 劣势：
     • 若环境突然变好但雄性比例尚未及时切换过来，可能导致短时间内的繁殖不足。
     • 若过多雌性产生的后代在资源再次匮乏时造成大规模死亡，种群可能出现波动甚至崩溃。

3. 对生态系统稳定性的影响
   由于海七鳃鳗本身为寄生或捕食性的物种，它们的可变性比率能够改变对寄主或猎物群体的压力强度，进而影响上下游的食物网结构。

   • 当性比率弹性过大，且繁殖速率高时，可能会造成寄主种群或资源强烈的波动；
   • 若性比率调节在一定范围内，使得海七鳃鳗种群在资源低下时自动“收缩”，在资源富足时增长，对寄主或猎物群体而言，这种调节在一定程度上可避免资源被耗尽，反而在长期维度上可能促进系统的稳定共存。

4. 是否能维持具有可变性比率的生态系统？
   通过对平衡点 $(P^*, L^*)$ 的存在性与稳定性分析可知，只要在某些参数区间（比如 $\tfrac{d}{\beta}$ 不要过大）内，就可存在共存解，这也说明在自然界相应条件下，海七鳃鳗与其资源可以共同维持在一个平衡或周期轨道上，而此时雄性比例介于 0.56～0.78 之间随时间或资源波动而变化。

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七、总结与拓展

1. 总结

   • 本文通过建立一个两变量（资源 $P$ 与七鳃鳗种群 $L$）的动力学模型，并在七鳃鳗增长方程中显式地引入了随资源变化的性比率函数 $M(P)$。
   • 数学上可求出若干平衡点，并根据参数分析来讨论何时会出现资源与七鳃鳗的稳定共存，以及雄性比例在平衡态下所取的数值。
   • 这类自适应性比率调节在生态学上意味着，当环境恶劣时提高雄性比例，可降低繁殖规模，适度缓解种内竞争；当环境富饶时则雌性增多，可尽快扩大种群规模。
   • 对整体生态系统而言，该机制可能在一定条件下稳定资源-捕食者系统，但若调节不当也会导致更复杂的波动或周期行为。

2. 模型可能的进一步扩展

   • 将资源拆分为多个层次（如幼体与成体所需食物不同）或多个寄主种群，建立多维捕食-寄生网络。
   • 在七鳃鳗的种群方程中进一步细分为幼体、成体、甚至溯河产卵等不同阶段，构建时滞或年龄结构模型。
   • 对性比率变化进行更细致的机理建模，如温度-资源共同作用，或考虑性选择、信号分配等进化动力学。
   • 讨论环境波动（随机或周期）对系统稳定性及性比率演化的影响。

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参考意义

通过这样一个简化模型的分析，我们可以在理论上加深对“性比率可变”物种在生态系统中所扮演角色的理解。对于资源管理或物种入侵（如某些七鳃鳗在五大湖区属于严重入侵物种），此类模型也可帮助预测种群在不同环境与管理措施下的动态变化，进而辅助制定控制或保护策略。

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小结：
上文为一个简化的数学模型框架。它通过在传统捕食-资源动力系统中加入“雄性比例随资源而变”的关键环节，从而体现海七鳃鳗这一自适应性比率调节的生态学意义。模型的推导表明，在特定参数条件下可出现非零稳定共存态，其稳定性取决于系统中繁殖速率、死亡率以及性比率调节函数的具体形式。该性比率调节策略在一定程度上能帮助海七鳃鳗种群在资源波动的环境中维持和扩张，但同时也可能增加生态系统的复杂动力学行为。