帮我给出多倍体小麦 核质互作(东北师范大学生命科学学院宫磊团队) 核内滞留（https://www....

下面把你提到的几个术语按“从基因组层面 → 表达/转录本层面”的逻辑做概念界定（每个词都给出：对应英文、核心定义、边界/常见混淆点）。

1) 多倍体小麦（polyploid wheat）

定义：染色体组数（genome sets）≥2 的小麦类群。小麦类群中既有二倍体（2n=2x=14）、四倍体（2n=4x=28）、也有六倍体（2n=6x=42，面包小麦）这一“多倍化系列”。(OUP Academic)

关键边界：小麦的主要栽培多倍体（尤其四倍体和六倍体）属于异源多倍体（allopolyploid），也就是多套染色体组来自不同祖先物种，而不是同一物种倍增。(OUP Academic)

2) 异源多倍体（allopolyploid）

定义：不同物种杂交（hybridization）后再发生染色体加倍，使得来自不同祖先的多套染色体组被“重新整合”到同一个细胞核中。小麦被明确归入这类：其“亚基因组/染色体组”来源于不同物种。(OUP Academic)

边界/混淆点：

• 异源多倍体强调“不同物种来源”；
• 同源多倍体（autopolyploid）强调“同一物种倍增”。小麦讨论“亚基因组 A/B/D”时通常指异源多倍体框架。

3) 亚基因组（subgenome）

定义：在异源多倍体中，每个祖先物种贡献的一整套染色体组（也可理解为“一个祖先来源的完整染色体集合/谱系单元”）。面包小麦（T. aestivum）由 A、B、D 三个亚基因组构成；经典证据来自杂交与细胞遗传学：六倍体小麦包含四倍体小麦的 A、B 亚基因组，并额外获得一个 D 亚基因组；D 的供体为 Aegilops tauschii。(OUP Academic)

边界/混淆点：

• “亚基因组”不是“亚染色体片段”，而是整套祖先来源的染色体组（在小麦里每个亚基因组对应 7 条同源群染色体）。
• “A/B/D”是命名体系，强调来源与同源关系，而不是功能大小排序。

4) 同源基因（homoeolog）与“基因三联体”（triad）

定义：异源多倍体中，来自不同亚基因组、但源自共同祖先基因的一组对应拷贝称为 homoeologs（同源基因/部分同源拷贝）。在六倍体小麦里，很多基因可在 A、B、D 三个亚基因组各有一份拷贝，这三份合起来常被称为一个 triad（三联体）。(National Agricultural Library)

边界/混淆点：

• homoeolog ≠ ortholog：ortholog 是不同物种间直系同源；homoeolog 是同一多倍体基因组内部、不同亚基因组之间的对应拷贝。
• “triad”是六倍体小麦语境下对“三个同源拷贝”的常用集合称谓。(National Agricultural Library)

5) 核质互作（cytonuclear interactions）

（这里“质”通常指细胞质遗传系统/细胞器基因组，尤其叶绿体与线粒体）

定义：由核基因产物与细胞器（叶绿体/线粒体）基因产物共同协作形成的、相对稳定的相互作用网络与分子复合体（例如光合作用、呼吸链、核糖体等复合体的装配与功能维持）。文献中对 cytonuclear interactions 的一个典型表述是：它们是核与细胞质基因产物协作形成的稳定互作网络/复合体，并在真核进化史中长期形成与维持。(OUP Academic)

为何在异源多倍体里格外重要：异源多倍体形成时，核基因组来自双亲双向（biparental），但细胞器基因组通常单亲（多为母系）遗传，原有的“核—细胞器配套关系”会被打破，从而引发适配、补偿或不兼容等一系列核质互作效应。(OUP Academic)

边界/混淆点：

• “核质互作”是机制与结果的总称，既包括协同（positive coordination），也包括不兼容（negative incompatibility）。
• 常见研究对象是 **organelle-targeted genes（细胞器靶向核基因）**及其与细胞器基因共同参与的复合体。(OUP Academic)

6)（宫磊团队语境）核质协同进化/核质协同（cytonuclear coordination / coevolution）

定义：强调“互作中能够被自然选择与分子机制逐步调谐到相容状态”的过程与格局，即核与细胞器在基因序列、表达调控、装配过程等层面出现协同匹配的演化/机制信号。

宫磊团队在“异源多倍体植物（含小麦）”语境下的典型界定方式：以 RuBisCo 等核—质共同编码/共同装配的系统为例，关注协同信号在不同阶段的动态变化，并总结出一些可量化的协同特征（例如：基因组层面的“父本向母本的基因转换”、转录组层面的“母本优势表达”等），并指出这些特征在 RuBisCo 生物合成早期更明显。(NENU)

7) 核内滞留（nuclear retention）与 内含子滞留（intron retention）

这两个中文很容易混用，建议明确区分：

7.1 核内滞留（nuclear retention）

定义：转录本（包括未完全剪接或已成熟 mRNA）在细胞核内被保留、不（或较慢）输出到细胞质翻译的现象，可作为质量控制与基因表达调控的一层机制。综述中常见概括是：不完全剪接或成熟 mRNA 的核内滞留构成一种调控层，可帮助细胞快速响应压力/环境变化等。(ScienceDirect)

机制边界：核内滞留可以由多种因素造成：

• 剪接状态不完整；
• RNA 上存在促进滞留的顺式元件（cis-elements）及其结合蛋白；
• 输出复合体组装/核孔质控等环节受阻。(Frontiers)

7.2 内含子滞留（intron retention, IR）

定义：一种可变剪接事件：某些内含子未被剪除，导致转录本在“成熟 RNA”中仍保留内含子序列。
与核内滞留的关系：内含子滞留是导致核内滞留的常见原因之一（但核内滞留不等同于内含子滞留）。

7.3 你给的 Nature Plants 论文（s41477-020-0688-1）在讲什么“滞留”？

这篇文章的核心其实是解释植物中广泛观察到的**内含子滞留（IR）**背后的一个机制：

• 作者用方法学去看染色质结合的 RNA（chromatin-bound RNA），发现很多内含子在 Pol-II 转录越过剪接位点很久之后仍未剪掉；一些全长、已加 poly(A) 的染色质结合 RNA 仍带有特定位点未剪接的内含子。(Nature)
• 这些内含子在细胞质里几乎看不到，并且提示它们会在转录本释放到细胞质前经历后转录剪接（post-transcriptional splicing）；作者把这类内含子命名为 pts introns。(Nature)
• 因而，文章提出：“染色质锚定的后转录剪接”是植物中广泛内含子滞留现象的重要来源/贡献机制之一。(Nature)

所以：如果你在中文里用“核内滞留”来指这篇 Nature Plants 的现象，最好明确写成“染色质/核内保留的未完全剪接转录本（与内含子滞留相关）”，避免与更广义的 nuclear retention（包括成熟 mRNA 的滞留）混淆。

如果你希望我把这些术语再进一步“落到小麦核质互作研究里怎么用”（比如：cytonuclear genes、母本优势表达、亚基因组表达偏好/优势 subgenome dominance、基因转换 gene conversion 等各自的判据和常用指标），我也可以按“实验可操作定义/统计口径/常见陷阱”再补一版。

拟定博士论文题目为《异源多倍体小麦核质互作与亚基因组表达调控的耦合机制研究：以核内/染色质滞留相关内含子滞留过程为切入点（参照东北师范大学生命科学学院宫磊团队核质互作研究框架，并结合 Nature Plants 论文 s41477-020-0688-1 的“染色质锚定后转录剪接”机制）》；关键词建议包括多倍体小麦、异源多倍体、亚基因组、同源基因（homoeolog）、基因三联体（triad）、核质互作（cytonuclear interactions）、核质协同/协同进化（cytonuclear coordination/coevolution）、核内滞留（nuclear retention）、内含子滞留（intron retention）、后转录剪接（post-transcriptional splicing）、染色质结合RNA（chromatin-bound RNA）、亚基因组表达偏好/优势（subgenome expression bias/dominance）。核心概念界定如下：多倍体小麦是指染色体组数不少于两套的小麦类群，尤其以四倍体与六倍体为代表；其中栽培与研究最常见的小麦多倍体多属于异源多倍体，即多套染色体组来源于不同祖先物种并在杂交后经染色体加倍被整合进同一细胞核；在这一框架下，亚基因组指每个祖先物种贡献的一整套染色体组而非局部片段，六倍体小麦通常由A、B、D三个亚基因组构成，其中D亚基因组来源被广泛接受为节节麦（Aegilops tauschii），A与B则来自四倍体祖先所携带的两套染色体组；同源基因（homoeolog）是指在异源多倍体内部、位于不同亚基因组但源自共同祖先基因的一组对应拷贝，六倍体小麦中A/B/D三份对应拷贝常以“基因三联体（triad）”作为分析单元用于刻画亚基因组表达分工与剂量补偿；核质互作是指核基因产物与细胞器（叶绿体/线粒体）基因产物在结构装配与功能维持上形成的协作网络与复合体关系，其重要性在异源多倍体中尤为突出，因为核基因组通常来自双亲而细胞器基因组多为单亲（常见为母系）遗传，导致原有“核—细胞器配套”被打破并触发适配、补偿或不相容等效应；在宫磊团队相关研究语境中，核质协同/协同进化强调这种互作关系在序列、表达与装配层面被选择与调控逐步“调谐到相容”的过程与格局，常借助核编码细胞器靶向基因与细胞器编码基因在表达优势、拷贝转换/补偿及复合体组装需求上的匹配来表征；核内滞留（nuclear retention）是指转录本在细胞核内被保留而不（或较慢）输出到细胞质参与翻译的现象，它既可发生在未完全剪接的前体mRNA，也可发生在部分已成熟mRNA，是一种重要的表达质控与调控层；内含子滞留（intron retention）则是一类可变剪接事件，指内含子未被剪除而保留在成熟转录本中，二者关系是“内含子滞留可促成核内滞留但并不等同”；你所引用的 Nature Plants（s41477-020-0688-1）强调的关键机制是，植物中相当一部分看似“内含子滞留”的现象来源于“染色质/核内结合状态下的后转录剪接”，即一些转录本在完成转录并发生加尾后仍以染色质结合RNA形态保留未剪接内含子，随后在释放与输出前经历后转录剪接，文中将这类内含子归类并提出“染色质锚定的后转录剪接”对植物广泛观察到的内含子滞留格局具有重要贡献；因此，本选题在概念层面将以“异源多倍体—亚基因组/同源基因表达分工—核质互作适配”作为宏观框架，并以“核内/染色质滞留相关的内含子滞留及后转录剪接”作为可操作的机制切入点，去刻画并解释多倍体小麦在不同亚基因组之间、以及核与细胞器之间的表达协调与适配规律。

多倍体小麦是指染色体组数（基因组倍性）不少于两套的小麦类群，常见包括四倍体小麦（含两套祖先染色体组）与六倍体小麦（含三套祖先染色体组）；异源多倍体是指由不同物种杂交后再发生染色体加倍而形成的多倍体，其多套染色体组分别来源于不同祖先物种并被整合进同一细胞核；亚基因组是指异源多倍体中每个祖先物种贡献的一整套染色体组（在六倍体小麦中通常用A、B、D标记不同祖先来源的整套染色体组），它强调“来源谱系单元”而非局部片段；同源基因（homoeolog）是指异源多倍体内位于不同亚基因组、但源自共同祖先基因的一组对应拷贝，六倍体小麦中A/B/D三个对应拷贝常作为一个“基因三联体（triad）”的集合单元来讨论表达分工与剂量效应；核质互作是指核基因产物与细胞质遗传系统（主要指叶绿体和线粒体基因组及其表达产物）之间在复合体装配、代谢通路与基因表达调控上的协同与匹配关系，既包括协同配套也包括不相容与补偿适配，在异源多倍体中尤其突出，因为核基因组通常来自双亲而细胞器基因组多为单亲（常见母系）遗传，从而可能打破原有核—细胞器配套并驱动新的协调；核质协同/核质协同进化是在核质互作框架下强调核与细胞器在序列、表达与装配需求等层面逐步“调谐到相容”的过程与格局，用于概括核编码细胞器靶向基因与细胞器编码基因在功能与表达上的匹配及其演化后果；核内滞留是指RNA转录本在细胞核内被保留而不（或较慢）输出到细胞质参与翻译的现象，可发生在未完全剪接或特定调控状态的转录本上，是表达质控与调控的一种层级；内含子滞留是指一种可变剪接事件，表现为内含子未被剪除而保留在（看似）成熟转录本中，它与核内滞留相关但不等同，内含子滞留可促发转录本在核内/核相关组分中的保留；后转录剪接是指剪接并非在转录进行时即时完成，而是在转录完成并产生全长RNA之后继续发生的剪接过程；染色质结合RNA是指仍与染色质/转录位点相关联的RNA群体，Nature Plants（s41477-020-0688-1）所讨论的关键现象是：部分带poly(A)的全长转录本在染色质结合状态下仍保留特定未剪接内含子，并在随后以“染色质锚定的后转录剪接”方式完成剪接，从而为植物中广泛观察到的内含子滞留格局提供机制解释。

核内滞留（nuclear retention）在你关心的“剪切滞后导致内含子暂时留在核内”这一语境下，可以更精确地界定为：某些转录本在完成转录（甚至已经3′端切割并加上poly(A)尾）之后，仍携带特定未剪除的内含子，并因此被保留在细胞核内（常见是仍与染色质/转录位点相关联的状态），在这些内含子完成后续剪切之前不被输出到细胞质；这种现象本质上强调的是剪接动力学的“滞后/延迟”（splicing delay），即剪接并非全部在转录进行时快速完成，而是存在一类内含子在RNA聚合酶II越过剪接位点较长距离后仍未剪切，导致“核内存在一段时间的带内含子转录本库”。在你引用的 Nature Plants 论文中，作者用纳米孔测序专门测量“染色质结合RNA”的剪接状态，发现超过一半的内含子在Pol II转录越过3′剪接位点1 kb之后仍未被剪除，并且许多全长的染色质结合RNA已经发生poly(A)化却仍在特定位点保留未剪切内含子；这些未剪切内含子在细胞质中几乎看不到，提示它们通常会在转录本释放并输出之前经历染色质/核内锚定状态下的后转录剪接，论文将这类“先滞留、后剪切”的内含子定义为post-transcriptionally spliced introns（pts introns），并指出这种“染色质锚定的后转录剪接”会在转录组数据中表现为广泛的“内含子滞留”信号。(Nature) 进一步从更通用的RNA生物学概念看，这类“带内含子转录本留在核内等待进一步剪切/再加工”的现象也常被称为内含子拘留/滞留于细胞核（intron detention / detained introns）：其要点不是把带内含子的mRNA大量输出到细胞质，而是用核内保留来阻断输出、把表达推进到‘可随时完成剪接并转入翻译’的准备态（必要时再完成剪接与输出，或进入核内监控/降解通路）。(OUP Academic)